马来王猪笼草

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马来王猪笼草(Nepenthes rajah)是基纳巴卢山(Mount Kinabalu)和马来西亚婆罗洲沙巴(Sabah)的坦布幼昆山(Mount Tambuyukon)特有的热带食虫植物。马来王猪笼草仅生长在排水良好,土壤疏松并且长期潮湿的地区。马来王猪笼草生长于海拔1500~2650米范围内,因此被归为高地或中地猪笼草。由于马来王猪笼草分布地区的狭小已被世界自然保护联盟列为濒危物种,并列入《...

马来王猪笼草像其他猪笼草一样,是一种藤本植物。茎通常沿着地面生长,但它也会在遇到支持物的情况下试着向上攀爬。茎较厚(≤3cm),通常很少超过3m,最多可以长达6m。

叶片

叶片从茎部规律的长出。叶片连接到茎的结构称为叶柄。每片长而窄的叶片的末端都有笼蔓。在笼蔓尖端是一个可以发育成捕虫笼的小芽。捕虫笼与普通植物的叶子有着巨大的差别,因此捕虫笼被看作是一种变态叶。而我们看到的和普通植物叶片一样的部分其实是猪笼草的叶柄。

马来王猪笼草的叶子达到一定大小后是非常独特的。叶片的质地坚韧并且边缘呈波浪状。当有笼蔓和叶柄衬托时,叶片呈典型的盾形。除了圆盾猪笼草(N. clipeata)外,马来王猪笼草的这一特点要明显于其他的猪笼草。笼蔓从距离叶尖约5cm处的叶片下表面伸出,长约50cm。每片叶片有3~5个纵向叶脉,并分出若干分支至叶片外缘。叶片为椭圆形至披针形,长≤80cm,宽≤15cm。

捕虫笼

所有的猪笼草捕虫笼都有几个共同的特点。捕虫笼包括笼身和防止雨水进入的笼盖。在笼口特化的环状结构称为唇(只有无刺猪笼草(N. inermis)的上位笼缺失唇)。在下位笼的前方有一对翼,这大概是为了方便地面的昆虫爬到笼口处。所以,对于多捕食飞虫的上位笼,它的翼通常是不明显或缺失的。

马来王猪笼草像其他种类的猪笼草一样可以长出两种不同类型的捕虫笼。“下位笼”或“地面笼”是比较常见的。下位笼体型巨大,色彩丰富,形态大致为桶形。在下位笼中,笼蔓一般接于捕虫笼的前方。某些特殊个体的笼子可高达40cm,并且容积达到3.5L,可以装下2.5L的消化液,普通个体大多不超过200mL。马来王猪笼草的下位笼在猪笼草属中算得上最大的了,可与之相提并论的只有美琳猪笼草(N. merrilliana),宝特猪笼草(N. truncata)和巨型莱佛士猪笼草(N. rafflesiana)。这些笼子长于地面上,往往是靠周围的物体支持其直立。下位笼通常的外表面呈红色至紫色,内表面呈灰绿色至紫色。这与其他黄绿色的部分形成了强烈的对比。因马来王猪笼草的下位笼很特别,所以很容易从其他产于婆罗洲的猪笼草中分辨出来。

成年的马来王猪笼草会长出小得多的漏斗形上位笼,上位笼通常不具有下位笼显目的色彩。笼蔓一般出现在捕虫笼的后方。马来王猪笼草的上位很难见到,因为马来王猪笼草的茎很少能衰老死亡前长出上位笼。

上位笼和下位笼有着显著的差异是为了吸引和捕食不同类型的昆虫而准备的。如果有些笼子既不属于上位笼也不属于下位笼,我们则称之为“中位笼”。在马来王猪笼草的笼口有非常独特的宽大红唇,对昆虫来说极具吸引力。在唇上有一系列的平行唇肋,从唇的外缘一直延伸至内缘,并在内缘形成一个唇齿。两个翼从笼蔓附着处一直延伸至唇的

下缘。

马来王猪笼草另一个显著的特点是具有猪笼草属中最大的拱形笼盖。笼盖呈卵形至椭圆形,在笼盖基部的后方有一根不分叉的笼蔓尾,长度不超过20mm。

马来王猪笼草的捕虫笼上有大量的蜜腺。这是与其他猪笼草的不同之处,很容易辨认。捕虫笼的内表面几乎全是蜜腺,密度为每平方厘米有300~800个。

花序

马来王猪笼草没有固定的花期,一年中任何时间都可以开花。它的花由茎的顶端抽出,是由许多小花组成的总状花序,然而在花序中也会出现带两朵小花的二叉小花梗。马来王猪笼草的巨大花序可长达80 ~120cm。据说其棕黄色的花序会释放出强烈的糖味。花的萼片呈椭圆形,可长达8 mm。与其他猪笼草一样,马来王猪笼草也是雌雄异株,也就是说只能在不同植株间才能授粉产生下一代。果荚为橙褐色,长1~2cm。

毛被

马来王猪笼草幼年植株的所有部分都覆盖着白色或棕色的长毛,成年植株几乎无毛。发育中的茎散布棕色长毛,成熟后无毛。发育中的捕虫笼密布棕色长毛,成熟后毛被稀疏或无毛。发育中的花序密布棕色长毛,成熟后其基部花梗的毛被稀疏,顶部是花梗、花被及雌蕊具密集毛被。果荚毛被稀疏或无毛。[2]

其他特征

实际上马来王猪笼草的根系还是比较浅的,但相对于其他猪笼草来说它的根系已经是特别发达的了。

在幼年时,全株覆盖着白色的长毛,直到成年才消失。这种覆盖绒毛现象被称为毛被。因为马来王猪笼草的原生地分布很狭窄,所以没有发现马来王猪笼草的个体或是变种。此外,马来王猪笼草不像其他猪笼草有很多的同物异名。

马来王猪笼草分布于海拔1500米至2650米的地区,为高山或亚高山植物。在其海拔分布范围的上界,夜间温度可接近冰点,日间温度极少超过25℃。夜间温度极具降低,夜间空气相对湿度则会显著升高,从65%至75%上升至95%以上。因该海地地区的环境条件极端,常遭受到强风、大雨及烈日的考验,植被都非常矮小且生长缓慢。山地森林上部相对开阔的植被区与低海拔地区相比存在较大的温度和湿度变化。其变化幅度主要决定于云层覆盖的程度。在少云的看情况下,温度将骤升,湿度骤降,光照水平极高。当云层重新覆盖时,温度和光照水平下降,而湿度将升高。该地区年平均降水量约3000毫米。

环境因素

马来王猪笼草为高山植物或亚高山植物,其生长于海拔1500米至2650米处。因此,其环境日间温暖,温度为25至30℃,夜间凉爽,温度为10至15℃。但要注意的是,在合理范围内对马来王猪笼草最重要的并不是温度本身,而是温差。其需要相当低的夜间温度,温差需达10℃以上。若不能提供这样的条件,其几乎会在一段时间后死亡,即使存活下来其大小也会受到限制。

此外,马来王猪笼草与其他猪笼草一样,需要一个高湿的环境。最佳相对湿度通常被认为应在75%以上,夜间可达90%。但马来王猪笼草不能耐受湿度的剧烈波动,尤其是在其幼年时期,相对湿度不能低于50%。使用超声波加湿器可以很容易的控制空气湿度。

在其原生地,马来王猪笼草生长于开阔地区,其直接暴露于阳光下。因此人工种植也需要高强度的光照。为了满足植株的光照需求,许多种植者都使用500至1000瓦的卤素灯提供光照,光源距离植株应为1至2米,得到了很好的效果。根据条件的不同,种植者也可以选择其他的光源及自然光。但仅赤道地区的自然光强度才能满足植株的需求。[2]

基质及水分

纯长纤维泥炭藓是栽培马来王猪笼草的优良盆栽基质。但由泥炭、珍珠岩、蛭石、砂、火山岩、浮石、蕨类植物纤维、树皮及园艺木炭组成的基质也可以得到同样好的效果。盆栽基质应排水良好,不能压实。根部附近的泥炭藓有利于保持水分。泥炭藓在种植前应彻底浸泡。

已经注意到,相对于猪笼草属中的其他物种,马来王猪笼草可产生非常发达的根系。因此,应使用大盆种植以满足根系的正常发育。这也减少了因移盆时可能导致植株死亡的根系损伤。

应使用矿物质含量较低的软水浇灌。其可减少土壤中矿物质的沉积。总溶解固体的理想含量应低于100ppm。可使用反渗透水或蒸馏水。浇水应定期,但植株不能浸于水中,否则可导致根腐病。

喂食与施肥

马来王猪笼草为食虫植物,因此其可通过捕获昆虫等动物以补充土壤中矿质元素的不足,如氮、钾等。但这在人工栽培中并不是必须的。

商业苗圃试验显示,微量元素溶液可给叶片增色,但仍需更多的研究来证明。普通的氮磷钾肥被发现会促进病原体繁殖,危害植株健康。因此,通常不提倡使用化肥。马来王猪笼草生长缓慢。在最佳条件下,马来王猪笼草从幼苗至开花约需10年。

发现

1858年,马来王猪笼草首次被劳氏(Hugh Low)发现于基纳巴卢山(Mount Kinabalu),之后约瑟夫·道尔顿·胡克(Joseph Dalton Hooker)描述了马来王猪笼草。胡克称它为“它是所有在此发现的植物中最引人注目的一个”。

命名

约瑟夫·道尔顿·胡克(Joseph Dalton Hooker)以沙捞越(Sarawak)王国的詹姆斯·布鲁克(James Brooke)国王的名字命名了马来王猪笼草。实际上,“rajah”的真正意思是“马来西亚人的王”,但因其令人惊叹的巨大笼子,“rajah”又被视为“猪笼草之王”是意思。

早期历史

由于马来王猪笼草巨大的尺寸、不同寻常的形态特征及引人注目的颜色,其自发现以来就是广受欢迎的食虫植物。但这也仅仅是在食虫植物爱好者之间,在食虫植物领域以外,其仍是一个鲜为人知的物种。由于马来王猪笼草的种植条件苛刻,所以马来王猪笼草并不是适合作为室内植物。因此,全球仅少量业余及专业种植者在培育马来王猪笼草。即使如此,马来王猪笼草仍是猪笼草属中最有名的物种,其历史可追溯至19世纪后半叶。

马来王猪笼草(灌木,4英尺,Low)。叶片最长2英尺,长圆形至披针形,中部最厚,捕虫笼(包括笼盖高1至2英尺)瓮状,开口。叶尖盾形。存在非常宽大密集的环状薄片。捕虫笼内含水。

标本-婆罗洲、北部海岸、基纳巴卢山,海拔5000英尺(Low)。该物种是迄今为止发现的最引人注目的植物之一,能与阿诺尔特大花草并驾齐驱。因此在其原生地的植物学家中,他们以我朋友布鲁克王侯的头衔命名它……我只有两份叶片和捕虫笼的标本,其都很相似,但一个为另一个的2倍大。其中,最大的叶片不含叶柄长达18英寸,叶柄厚如拇指,叶宽7至8英寸,革质,无毛,叶脉不明显。捕虫笼的柄发自叶尖下方,长20英寸,直径如手指。瓮形的捕虫笼宽约6英寸,长约12英寸:其前部具两个毛缘的翼,表面覆盖着密集的锈色长毛,内表面覆满腺体,宽大的环面外翻,直径为1至1.5英寸。笼盖具短柄,长10英寸,宽8英寸。

花序不成比例,雄性总状花序长30英寸,其中20英寸含花朵。花序上部及花朵披被着锈色的短柔毛。花梗细长,单一或二裂。果序总状,粗壮。花梗长1.5英寸,常二裂。果荚长四分之三英寸,宽三分之一英寸,膨胀,披被着密集的锈色绒毛。

斯宾塞·圣约翰在其1862年出版的专著《远东森林的生活》(Life in the Forests of the Far East)中,对基纳巴卢山的马来王猪笼草进行了以下描述:

“经过800英尺的攀爬,我们来到位于马劳伊·帕劳伊高原的目的地,其地面覆满了我们所要寻找壮丽的猪笼草。其被称为马来王猪笼草,长约4英尺,四周伸出宽大的叶片,周围的地面上存在巨大的捕虫笼。其形状和大小都非常惹眼。我对其进行了测量:背部长度接近14英寸;柱形体长5英寸;笼盖长1英寸,宽5英寸,椭圆形。其笼口处环绕着一圈褶皱结构,靠近柱形体处宽2英寸,最窄处缩窄四分之三英尺。笼口的褶皱结构高低起伏呈宽波浪状。近茎的捕虫笼深4英寸,使其笼口呈三角形。成熟捕虫笼的颜色为深紫色,此外其基部的颜色较深,边缘较浅;内表面的颜色与外表面相同,但具一种釉质的光泽。笼盖中心为紫红色,边缘为绿色。雌性花序通常比雄性花序短1英寸。这的确是大自然的惊人杰作之一。

……与我以前观察到的一样,其捕虫笼位于四周的地面上,幼年植株的捕虫笼与成年植株的一样。当男人在做饭时,我们坐在帐篷前享受我们的巧克力,并观察我们的一位用马来王猪笼草标本装水的随从。我们请他让我们看看,并发现其整整装了4品脱的水。其周长为19英寸。我们之后看到的明显更大。休·洛先生在寻找花序的时,恰巧在一个捕虫笼中发现了一只淹死的老鼠。”

1878年,弗雷德里克·威廉·伯比奇在对婆罗洲的第二次考察中,首次为维奇苗圃采集了马来王猪笼草。1881年,马来王猪笼草被引入欧洲栽培。随即在维多利亚时代园艺中成为了一个非常抢手的物种。1881年的一期《园丁纪事》中提及了维奇苗圃的植物:“马来王猪笼草现在仅是一位年轻的王侯,它将在我们最近的专栏中进行说明……”。一年后,马来王猪笼草的幼株首次出现于英国皇家园艺学会的年度展览中。其为引种至欧洲的第一棵植株,因此维奇苗圃获得了这次展览的一等奖。1889年的维奇产品目录中,每棵马来王猪笼草要价2.2英镑。期间,人们对猪笼草的兴趣达到了顶峰。《花园》报道,成千上万的猪笼草被繁育出来以满足欧洲的需求。

但在19世纪末,人们对猪笼草的兴趣日益平淡使得维奇苗圃倒闭,并因此丧失了一些原种和杂交种,其中包括马来王猪笼草和诺斯猪笼草(N. northiana)。1905年,维奇苗圃失去最后一株马来王猪笼草。随后,位于爱尔兰国家植物园栽培的最后一株马来王猪笼草也很快消亡了。

近代流行

20世纪末,仓田重夫的工作使猪笼草研究在全球内得以复兴。他于1976年出版了《基纳巴卢山的猪笼草》一书,展示了当时最佳的彩色猪笼草照片,让许多人重新开始关注这种不同寻常的植物。

毫无疑问,马来王猪笼草是马来西亚,特别是其原生地沙巴较为著名的植物。该物种常被用于促进沙巴,特别是基纳巴卢山国家公园的旅游业。其常出现于当地的明信片上。马来王猪笼草也已作为封面出现于许多猪笼草属著作上,包括于亚庇出版的《基纳巴卢山的猪笼草》和《婆罗洲的猪笼草属植物》。1996年4月6日,马来西亚发行了一系列四型张邮票,其上描绘着一些较著名的猪笼草。两张30令吉的邮票分别描绘着麦克法兰猪笼草(N. macfarlanei)和血红猪笼草(N. sanguinea),另两张50令吉的邮票分别描绘着劳氏猪笼草(N. lowii)和马来王猪笼草。此外,马来王猪笼草还出现于由戴维·阿滕伯勒讲解的自然历史纪录片《植物王国3D》(Kingdom of Plants 3D)的第一集中。

学名由来

1859年,约瑟夫·道尔顿·胡克描述了马来王猪笼草,并以沙捞越第一任白人拉惹詹姆士·布鲁克的称号命名了马来王猪笼草。长期以来,王侯猪笼草的学名为“Nepenthes Rajah”,其由专业名词派生而来。但这并不准确,实际上应为“布鲁克马来王猪笼草”(Rajah Brooke s Pitcher Plant),可是该名称却很少使用。此外,马来王猪笼草有时也被称为“巨型马来西亚猪笼草”(Giant Malaysian Pitcher Plant)或“巨型猪笼草”(Giant Pitcher Plant),而二名法学名仍最为常用。其种加词“rajah”来源于马来语,意为“王”,再加上其捕虫笼无可比拟的巨大尺寸,其通常被解释为“猪笼草之王”。

食虫性

马来王猪笼草是一种陷阱型的食虫植物。它因可以捕食脊椎动物甚至小型哺乳动物为闻名。至少有两次记录表面曾在马来王猪笼草的捕虫笼中发现过淹死的老鼠。首次于1862年由斯宾塞圣·约翰(Spenser St. John)在陪同劳氏(Hugh Low)考察基纳巴卢山(Mount Kinabalu) 的两处山坡上旅途中发现了这个现象。1988年,安西娅·飞利浦(Anthea Phillipps)和安东尼·兰博(Anthony Lamb)证实了这个记录真实性。他们也成功的在巨大捕虫笼中找到了一只淹死的老鼠。

马来王猪笼草也偶尔捕食其他小型脊椎动物,如青蛙、蜥蜴、鸟类等。但不能排除这是些患病的、寻找庇护所或水的动物,所以不能肯定这是种普遍现象。而无论空中的还是地面的昆虫便构成了马来王猪笼草的主要捕食对象,蚂蚁就是里面最普通的一种昆虫。还有些节肢动物,如蜈蚣,也会出现在马来王猪笼草的捕虫笼中。

马来王猪笼草已和树鼩(Treeshrews)进化出了一种互利互惠的共生关系。捕虫笼内散发出糖蜜的味道会引诱树鼩前来。而从盖子的蜜腺到另一边笼口边缘的距离恰好等于树鼩的身长,使得树鼩在取食糖蜜时排出的排泄物恰好可以落入捕虫笼中。这种完美的比例也出现在劳氏猪笼草(N. lowii)和大叶猪笼草(N. macrophylla)身上。树鼩在取食糖蜜时顺便排出排泄物显然一种标记领地的行为。但马来王猪笼草在提供糖蜜的同时,也从树鼩的排泄物中得到了生存所需要的大部分氮源。

莱佛士猪笼草(N. rafflesiana)是另一种有可靠记载表明其有能力在野外捕食哺乳动物的猪笼草。在文莱的莱佛士猪笼草(N. rafflesiana)的捕虫笼中发现了青蛙、壁虎和石龙子等动物。也有报告称曾发现过老鼠。2006年9月29日,法国里昂一个叫贾尔丁(Jardin)的植物研究者,拍摄到了人工栽培条件下的宝特猪笼草(N. truncata)的捕虫笼中有一只腐烂的老鼠尸体的照片。

共生关系

虽然猪笼草是以其捕食动物闻名,但在其笼子中或周围还生存着大量的其他生物,它们组成一个互利互惠的共生生态系统。其中包括苍蝇、吸浆虫幼虫(midge larvae)、蜘蛛(最常见的是蟹蛛Misumenops nepenthicola)、螨虫、蚂蚁甚至一种特别的螃蟹(Geosesarma malayanum)。在笼子中最常见的是蚊子幼虫的天敌。其中很多动物只能生存在猪笼草周围,离开了猪笼草就不能生存,所以这些生物就有了“猪笼草动物”称号。

这些不同生物间的复杂关系尚未完全清楚。以至于这些猪笼草生物是否从猪笼草中获取食物,或者是否存在一个互利互惠的共生关系仍存在着很大的争议。克拉克(Clarke)认为互利共生是一种“可能的情况”,即是猪笼草提供了场所、保护或食物,作为回报这些动物帮助猪笼草捕获动物、提高消化率或抑制细菌的生长。

天敌

猪笼草和动物之间的交流并不总是有利于猪笼草的。如马来王猪笼草会受到昆虫的啃食。此外,猴子和眼镜猴偶尔也会撕开捕虫笼取食里面的昆虫。

自从1881年被引种以来,马来王猪笼草一直都是深受喜爱的品种。但在很长一段时间里,由于它的数量稀少、价格昂贵和生长条件苛刻,而在玩家手中并不常见。但是在组织培养技术的不断发展下,马来王猪笼草的价格已大幅下降,得到了更广泛的种植。

常见误解

一个世纪以来关于马来王猪笼草存在很多误解。其中较常见的一个误解是马来王猪笼草仅生长于瀑布淋溅区内的超基性土壤中。实际上虽然马来王猪笼草需要生长于超基性土壤中,但并不是需在瀑布附近。该误解可能源于仓田重夫1976年的专著《基纳巴卢山的猪笼草》。他在其中这样写道:“马来王猪笼草较喜欢想沼泽或瀑布周围等潮湿的地区”。

某些马来王猪笼草也确实生长于瀑布周围。雨果·施泰纳在2002年指出,瀑布“可提供一个相当潮湿的小环境”。这样的特殊实例也可能是误解的根源。

另一个关于马来王猪笼草的误解是其偶尔能捕捉到小猴子等大型动物。这样的谬误长期存在,其可能是将啮齿动物与其他动物相混淆。[68]在英文中,猪笼草有猴子杯(Monkey Cups)的别称,但这指的是曾观察到猴子饮用捕虫笼内的雨水。